Водорості

Водорості (лат. Algae) — гетерогенна група еукаріотів, що охоплює кілька різних груп відносно простих за структурою живих організмів, які отримують необхідну для життєдіяльності енергію шляхом фотосинтезу, мешкають переважно у водному середовищі чи пристосувались до життя у ґрунті та інших наземних місцях зростання. Водорості традиційно розглядалися як нижчі рослини; деякі з них (зелені водорості) близько споріднені з вищими рослинами. Інші представники належать до різних груп найпростіших. Деякі групи подібні до тварин (наприклад, Apicomplexa). Різні групи водоростей виникли у різний час від різних предкових форм (поліфілетично) та розвивалися окремо, але в результаті конвергентної еволюції набули багато схожих рис.

?
Водорості

Водорості різних видів
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти
Включені групи

Archaeplastida

    • Chlorophyta (зелені водорості)
    • Rhodophyta (червоних водоростей)
    • Glaucophyta
  • Rhizaria, Excavata
    • Chlorarachniophytes
    • Euglenids
  • Chromista, Alveolata
    • Heterokonts
      • Bacillariophyceae (діатомові водорості)
      • Axodine
      • Bolidomonas
      • Eustigmatophyceae
      • Phaeophyceae (бурі водорості)
      • Chrysophyceae (золотисті водорості)
      • Raphidophyceae
      • Synurophyceae
      • Xanthophyceae (жовто-зелені водорості)
    • Cryptophyta
    • Dinoflagellates
    • Haptophyta
Посилання
Вікісховище: Algae
Fossilworks: 167464
Ботаніка
Різноманіття рослинного світу
 
Шаблони • Категорія • Портал

Наука про водорості називається альгологією.

Загальні відомості

Водорості — поліфілетична група організмів, які об'єднані за такими ознаками: наявність фотосинтетичних пігментів, що визначають їх різноманітне забарвлення, та здатність до оксигенного фотосинтезу. Окрім того, до водоростей включають деякі безкольорові організми, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти (теорія ендосимбіозу) та, відповідно, здатність до фототрофного живлення, проте мають з водоростями близьку генетичну спорідненість. Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофно (поверхнею клітини), так і шляхом активного захоплення їжі (деякі евгленові, динофітові). Розміри водоростей коливаються від мікрона (більшість одноклітинних водоростей) до 40 м (Бурі водорості). Талом — вегетативне тіло водоростей, може бути як одно- так і багатоклітинним. Серед багатоклітинних є й одноклітинні[неоднозначно – уточнити] (наприклад, спорофіт бурих водоростей). Серед одноклітинних є колоніальні форми — певна парна кількість клітин, що з'єднані між собою через плазмодесми або оточені загальним слизом.

Серед водоростей на сьогодні[коли?] описано понад 60 тис. видів, разом з тим очікуване різноманіття за оцінками різних авторів[яких?] лежить у межах 500 тис. — 10 млн видів. Об'єднують водорості у різну кількість видів.[джерело?]

Тривалий час до водоростей традиційно включали також ціанобактерій («синьозелені водорості»), які належать до прокаріот, але мають досить великі клітини та морфологічну подібність до водоростей. Деякі ботаніки, віддаючи данину традиції, схильні й далі вважати ціанобактерії водоростями. Альгологи описали більше 1000 видів синьозелених, проте станом на 2019 рік бактеріологічними методами підтверджено існування не більше 400 штамів[1].

Цитологія

Цитологічні ознаки водоростей є цілком типовими для інших еукаріот (наявність ядра, комплексу Ґольджі, мітохондрій). Разом з тим вони мають специфічні ознаки, що властиві лише рослинним (наявність клітинної оболонки, хлоропластів, вакуолей та ін.) чи лише тваринним організмам (руховий апарат, центріолі). Синьозелені водорості за будовою нагадують бактерії, разом з якими їх відносять до без'ядерних (прокаріотичних) організмів.

До цитологічних ознак, що є систематичними ознаками на рівні відділів, належать такі:

  • ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем (покриви, ядерний апарат);
  • система мікротрубочкових органел (джгутиковий апарат)
  • мітохондріальний апарат.

Типи морфологічної структури тіла водоростей

Найперше різноманітність водоростей простежується у зовнішньому вигляді. Вони можуть мати зовсім просту будову і зовсім незначні розміри, або навпаки, величезні розміри та тканинну будову. Так звані плани будови водоростей, що мають важливу діагностичну ознаку, називають типами морфологічної структури. Різні автори виділяють різну кількість таких типів:

  • монадний
  • гемімонадний
  • кокоїдний
  • нитчастий (трихальний)
  • різнонитчатий (гетеротрихальний)
  • тканинний
  • сифональний
  • сифонокладальний

Розмноження та цикли розвитку

Розмноження у водоростей відбувається двома шляхами: статевим та нестатевим. Відповідно при нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують такий геном, що є ідентичним до батьківського геному, за винятком мутаційних процесів. При статевому розмноженні дочірні геноми відрізняються від батьківських, через те, що утворенню нової генерації передує процес кросинговеру.

Нестатеве розмноження водоростей умовно можна поділити на два типи:

  1. споруляція розмноження за допомогою спеціалізованих клітин (спор)
  2. вегетативне (частиною талому)

Споруляція

Розмноження за допомогою спеціалізованих клітин — спор — проходить шляхом поділу протопласту клітини (спорангію) на частини з наступним виходом продуктів поділу з оболонки батьківської клітини. Спорангії найчастіше не відрізняються від звичайних вегетативних клітин, але іноді виникають як їх вирости, виконуючи лише функцію утворення спор. Спори бувають кулеподібними, еліпсоїдними, яйцеподібними, тетраедричними, покритими клітинною оболонкою або ж і без неї. Кількість спор може коливатись від однієї (наприклад, у роду Oedogonium) до кількох сотень (у зелених Chlorophyta та бурих Phaeophyta водоростей). Відповідно до здатності до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками (зооспори), нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори), апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків (моноспори, диспори та тетраспори). Синьозелені (Cyanophyta) мають два типи спор: ендоспори, що утворились всередині спорангію внаслідок дроблення його вмісту, та екзоспори, що виникають як виріст протопласту на верхівці клітин.

Вегетативне розмноження

Вегетативне розмноження В одноклітинних водоростей відбувається переважно шляхом поділу клітини навпіл. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов'язане з фрагментацією таломів та колоній відповідно. Причиною розпаду талому можуть бути різні фактори, як-от механічні (дія хвиль, течій, виїдання тваринами), відмирання частини клітин або порушення зв'язку між ними (наприклад, у Cyanophyta). Утворені таким шляхом фрагменти багатоклітинних водоростей цієї групи називаються гормогоніями.

Статеве розмноження

Статеве розмноження у водоростей напряму пов'язане зі статевим процесом, який полягає у злитті двох клітин, у результаті чого утворюється зигота. Є різні типи статевого процесу. Наприклад, у найпростішому випадку статевий процес полягає у злитті двох рухомих клітин, що не мають клітинної оболонки та називається гологамією. Статевий процес у формі злиття двох безджгутикових вегетативних клітин, що мають клітинні оболонки, називають кон'югацією. Найчастіше статевий процес у водоростей полягає у злитті спеціалізованих клітин (гамет) та називається гаметогамією. У залежності від розмірів та будови гамет, розрізняють три форми гаметогамії — ізогамія (обидві гамети рухомі, однакового розміру та будови), гетерогамію (жіноча клітина більша за чоловічу, але схожа на неї за будовою, обидві рухомі) та оогамію (жіноча гамета — яйцеклітина нерухома та значно більша за рухому чоловічу гамету, що називається сперматозоїд або антерозоїд).

Життєві цикли за участі статевого процесу є складними й різноманітними, що пов'язано із співвідношенням диплоїдної й гаплоїдної стадій онтогенезу. При гаплоїдному (гаплофазному) життєвому циклі іззіготичною редукцією проростання зіготи супроводжується редукційним діленням й водорость, яка розвивається, виявляється гаплоїдною. Диплоїдна стадія представлена лише зіготою. Такий життєвий цикл спостерігається у багатьох зелених й золотистих водоростей.

Більша частина диплофазного циклу відбувається за диплоїдного стану, а гаплоїдна стадія представлена лише гаметами, утворенню яких передує редукційне ділення - гаметична редукція. Такий життєвий цикл із гаметичною редукцією відомий у діатомових, фукусових, декотрих зелених водоростей, серед трибофіцієвих - у Vaucheria.

За гаплодиплоїтного (гаплодиплофазного) із споричною редукцією редукційе ділення відбувається у спорангіях перед утворенням спор безстатвого розмноження (спорична редукція), причому має місце чергування поколінь - диплоїдного спорофіту й гаплохдного гаметофіту.


Походження, філогенія та еволюція

Згідно з сучасною системою органічного світу, водорості є в обох надцарствах органічного світу: Procaryota та Eucaryota. Питання про походження водоростей тривалий час було дискусійним[2][1], власне, як і питання про походження еукаріот. У наш час[коли?] загальновизнаною теорією є синтетична гіпотеза походження еукаріот. Ця теорія об'єднує уявлення щодо автогенетичного походження клітини (шляхом дарвінівської еволюції) та ендосимбіотичну гіпотезу (виникнення евкаріотичної клітини шляхом серії ендосимбіозів між різними організмами). Так, було доведено автогенетичне походження ядра та одномембранних органел та ендосимбіотичне походження пластид та мітохондрій. Виникнення різних груп водоростей відбувалось, очевидно, різними шляхами, про що свідчать результати молекулярно-генетичних, морфологічних та біохімічних досліджень.

Значення у природі

Водорості відіграють важливу роль у синтезі органічної речовини на Землі. У комплексі організмів,які здійснюють кругообіг речовин у природі (продуценти консументи редуценти), водорості разом з автотрофними бактеріями та вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок яких існують усі безхлорофільні організми планети.

Розподіл декотрих пігментів у групах водоростей
Відділ Хлорофіли Каротиноїди Фікобіліпротеїни
Синьозелені (разом із прохлорфіолетові)
Глаукоцистофіти
Червоні
Криптофіти
Динофіти
Примнезіофіти
Охрофіти
Евгленові
Хлорарахніофіти
Зелені

"" - пігмент відсутній; - пігмент зустрічається рідко або у слідових кількостях; 1 - лише у прохлорофітів; 2 - лише у декотрих прохлорофітів; 3 - лише у Acaryochloris marina; 4 - лише у тих, у яких хлоропласт - ендосимбіотична зелена водорость; 5 - лише у тих, у яких хлоропласт - ендосимбіотична охрофітова водорость; 6 - відсутня у евстигматофіцієвих; 7 - відсутній у трибофіцієвих й евститматофіцієвих; 8 - склад каротиноїдів погано вивчений; 9 - лишу у декотрих празинофіцієвих. [3]

Водорості виступають продуцентами також у наземних місцезростаннях, зокрема найчастіше у таких, що є малопридатними для життя вищих рослин. У таких біотопах вони створюють умови для існування бактерій, грибів та тварин. Наприклад, у водоймах водорості є основним джерелом харчування безхребетних тварин, якими, у свою чергу, харчуються хребетні, в тому числі і риби. Цілком очевидно, що продуктивність зарибленої водойми залежить від продуктивності її водоростевої складової. Беручи участь у процесах кругообігу речовин у природі, водорості є активними агентами самоочищення водойм, а також первинних ґрунтотвірних процесів і відновлення родючості ґрунтів.

У геологічному літописі нашої планети водорості також залишили відбиток у вигляді строматолітів, діатомітів та вапняків.

Екологія

Можна виділити такі основні угруповання водоростей:

Планктонні водорості (фітопланктон)

Мешкають у товщі води у завислому стані, для чого зазвичай мають спеціальні морфологічні пристосування. Розповсюджені повсюдно: від калюжі до океану. Відсутні лише у гарячих термальних джерелах та у чистих прильодовикових водах. Не знайдені також у печерних озерах та на великій глибині, де відсутня достатня кількість сонячної енергії для фотосинтезу. Вони є основним, а у деяких випадках — єдиним продуцентом органічної речовини, на основі якого у водоймі існує все живе.

Нейстонні водорості

Мешкають у поверхневій плівці води та не є планктонними організмами. Деякі нейстонні організми знаходяться на поверхневій плівці (епінейстон), інші — під нею (гіпонейстон). У деяких випадках нейстонні організми розвиваються у таких кількостях, що покривають воду суцільною плівкою і мають вирішальне значення у подальшій долі водойми.

Бентосні водорості (фітобентос)

Розвиток водоростей у конкретному місцезростанні зумовлений як абіотичними, так і біотичними факторами. Різні види бентосних водоростей ростуть на різній глибині та у різних гідрохімічних та гідрологічних умовах на дні водойми у вільному або прикріпленому стані. Умовно розрізняють такі екологічні групи бентосних організмів: епіліти (на твердому субстраті) та епіпеліти (на м'якому субстраті), епіфіти (на поверхні рослин), ендоліти (у вапнякових відкладах), а також паразитичні та ендосимбіотичні форми. У континентальних водоймах серед бентосних водоростей переважають діатомові, зелені, синьозелені та жовтозелені водорості, тоді як основними мешканцями океанів та морів є бурі та червоні водорості.

Перифітонні водорості

Мешкають на поверхні різних субстратів, на межі рідкої та твердої фаз. Як субстрати для обростання можуть виступати інші водорості, водні тварини та рослини та їх рештки, а також штучні та природні тверді мінеральні субстрати. Зазвичай можуть мати спеціальні органи для прикріплення, утворення яких зумовлене як морфологічно (різноманітні вирости) та хімічно (слиз). Поряд із молюсками створюють певні труднощі при експлуатації суден та гідротехнічних споруд.

Наземні водорості та лишайники

Мешкають поза водоймами. Протягом майже всього життя оточені повітрям, тому їх ще називають аерофітними. Поселяються на стовбурах дерев, кущів та кущиків, скелях та камінні. Мають пристосування до виживання у наземному середовищі, мешкають у симбіотичних асоціаціях з мікобіотою (лишайники).

Ґрунтові

Мешкають як на поверхні ґрунту, утворюючи іноді розростання у вигляді плівок, так і у глибині ґрунту, де зустрічаються на глибині 2-2,7 м. Найкраще розвиваються біля поверхні на глибині 0,2-1,0 см. Перш за все, це пов'язано з такими необхідними умовами, як вологість, аерація та освітленість. Відіграють велику роль у ґрунтотвірних процесах.

Водорості гарячих вод

Вегетують за температури від +35 °C до +52 °C, в окремих випадках +75 °C, +80 °C та до +84 °C, часто за умов підвищеної концентрації органічних речовин та мінеральних солей.

Водорості солоних водойм

Вегетують як при слабкій, так і підвищеній концентрації солей у воді (іноді до 285–347 г/л). Деякі з них (наприклад, Dunaliella salina) використовують для промислового культивування для отримання каротиноїдів.

Водорості вапнякових відкладів

Мешкають як у водному середовищі, так і поза ним. Можуть руйнувати (шляхом виділення органічних кислот) та створювати (виділяючи кальцій) вапнякові породи.

Співіснування з іншими організмами

Оскільки водорості є широко розповсюдженими організмами, вони вступають у різні форми взаємовідносин з іншими організмами. Окрім взаємодій водоростей із рослинами, грибами (лишайники) та власне водоростями, вони живуть і на тваринах. Наприклад, є симбіонтами, що мешкають у клітинах інших організмів, зокрема, безхребетних. Так, зелена водорість роду Хлорела (Chlorella) поселяється у вакуолях інфузорії Paramecium bursaria. Цікаве екологічне угруповання складають епізоїти, що мешкають на ракоподібних, коловертках та ін. Паразитичні водорості, що мешкають у кишечниках червів, нематод, амфібій, відомі серед євгленофітових та динофітових водоростей.

Застосування

Важливо відмітити їх пряме та непряме значення у медицині, техніці, хімічній промисловості. Умовно можна виділити такі сфери застосування водоростей:

Харчова

Людина здавна використовує водорості у харчовій промисловості, а саме у сфері рибного та сільського господарства. По океанічних та морських узбережжях морські водорості вживають у їжу майже повсюдно, але у Японії вони є національною стравою. У європейських країнах водорості широко використовують як харчову добавку. Найпопулярнішою є так звана морська капуста. Головним чином, це ламінарія та близькі до неї види бурих водоростей. Продукти, що отримують з цих водоростей, у Японії відомі під назвою «комбу». Найчастіше вживають замість звичайної капусти у супах, з рибними та м'ясними стравами. Вживають і у кондитерських виробах.

Окрім морських водоростей, у їжу вживають також прісноводні та наземні водорості, як-от Nostoc pruniforme (носток сливовидний), Nostoc commune (носток звичайний), Nostoc flagelliforme (носток повстяний).

Фармацевтична

З водоростей отримують також агар-агар, агароїди та альгінати. Використовують як джерело каротиноїдів (Dunaliella salina) та харчового йоду (морські водорості).

Технічна

Водорості використовують у космічній техніці, виробництві біопалива та як агенти очистки стічних вод, модельних об'єктів для оцінки стану навколишнього середовища. Є і інша сторона: це обростання гідротехнічних споруд, забивання фільтрів насосних станцій та ін. Розглядаються як перспективні об'єкти культивації для очищення газів та отримання біомаси (отримання целюлози) та олії (отримання біодизелю).

Науково-дослідна

Водорості завдяки особливостям життєвого циклу, клітинної будови, високій продуктивності та зручності культивування (більшості водоростей) є досить зручними модельними об'єктами біологічних досліджень різних напрямів — від вузько спеціалізованих (філогенія водоростей, дослідження цитології та молекулярної біології, дослідження фотосинтезу), так і прикладних (наприклад, для застосування у техніці).

Класифікація

Порядок Chroococcales
  • Рід Microcystis
  • Рід Merismopedia
  • Рід Gleocapsa
Порядок Oscilatoriales
  • Рід Oscillatoria
  • Рід Arthrospira
Порядок Nostocales
  • Рід Gleotrichia
  • Рід Aphanizomenon
  • Рід Anabena
  • Рід Nostoc
Порядок Stigonematales
  • Рід Stigonema
Порядок Euglenales
  • Рід Euglena
  • Рід Trachelomonas
  • Рід Phacus
Порядок Peranematales
  • Рід Peranema
Порядок Euglenomorphales
  • Рід Euglenomorpha
Порядок Chlorarachniales
  • Рід Chlorarachnion
Порядок Raphidiales (Vacuolariales)
  • Рід Goniostomum
  • Рід Vacuolaria
Порядок Ochromonadales
  • Рід Ochromonas
  • Рід Chromulina
  • Рід Dinobryon
Порядок Synurales
  • Рід Mallomonas
  • Рід Synura
Порядок Eustigmatales
  • Рід Eustigmatos
Порядок Vaucheriales
  • Рід Vaucheria
Порядок Botrydiales
  • Рід Botrydium
  • Рід Botrydiopsis
Порядок Mischococcales
  • Рід Characiopsis
  • Рід Heterococcus
Порядок Tribonematales
  • Рід Tribonema
Порядок Laminariales
  • Рід Laminaria
  • Рід Macrocystis
Порядок Fucales
  • Рід Fucus
  • Рід Cystoseira
  • Рід Sargassum
Порядок Melosirales
  • Рід Melosira
Порядок Fragilariales
  • Рід Fragilaria
  • Рід Asterionella
  • Рід Diatoma
Порядок Cymbellales
  • Рід Rhoicosphenia
  • Рід Gomphonema
  • Рід Cymbella
Порядок Achnanthales
  • Рід Planothidium
  • Рід Cocconeis
Порядок Naviculales
  • Рід Navicula
  • Рід Pinnularia
Порядок Bacillariales
  • Рід Nitzschia
Порядок Surirellales
  • Рід Surirella
  • Рід Cymatopleura

Клас Pedinellophyceae

  • Рід Pedinella

Див. також

Література

  • Ботаніка. Водорості та гриби : навч. посіб. / І. Ю. Костіков [та ін.]; за ред. І. Ю. Костікова, В. В. Джаган ; Київський нац. ун-т імені Тараса Шевченка. - 2-ге вид., перероб. - К. : Арістей, 2007. - 476 с. : рис. - ISBN 966-8458-67-2
  • Ботаніка з основами гідроботаніки (водні рослини України) / Б.Є. Якубенко, П.М. Царенко, І.М. Алейніков, С.І. Шабарова, С.П. Машковська, Л.М. Дядюша, А.П. Тертишний. – К.: Фітосоціоцентр, 2014 – 444 с.
  • Вища водна рослинність / Д. В. Дубина ; відп. ред. Ю. Р. Шеляг-Сосонко. – К.: Фітосоціоцентр, 2006. – 412 с. - (Рослинність України)
  • Водорості в системі органічного світу / Н. П. Масюк, І. Ю. Костіков ; НАН України, Ін-т ботаніки ім. М. Г. Холодного, Київ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка. - К. : Академперіодика, 2002. - 178 с. - Бібліогр.: с. 115-141. - ISBN 966-8002-38-5 (DjVu-файл)
  • Водорості грунтів України : історія та методи дослідження, система, конспект флори / І. Ю. Костіков [та ін.] ; відп. ред. Н. П. Масюк, С. Я. Кондратюк ; Київ. нац. ун-т ім. Тараса Шевченка, Міжнар. Соломонів ун-т, Ін-т ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, Мелітоп. пед. ун-т. - К. : Фітосоціоцентр, 2001. - 299 с. - Бібліогр.: с. 258-283. - ISBN 966-7938-40-9 (DjVu-файл на twirpx.com)

Джерела

  1. Дігтяр С.В. Розробка біотехнології переробки масових форм гідробіонтів : Рукопис // Одеська національна академія харчових технологій Міністерства освіти і науки України : Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата технічних наук за спеціальністю 03.00.20 – Біотехнологія. — Одеса, 2019.
  2. ВОДОРОСТІ // ЕСУ
  3. Белякова Г.А. и др. - Ботаника в 4 т., т.1, Водоросли и грибы.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.