関節肢

関節肢(かんせつし、arthropodized appendage)とは、昆虫甲殻類ムカデクモなどの節足動物に特有する、外骨格関節によって構成されている付属肢である。

関節肢の基本外部形態

「節足動物」の名の由来となっているため、時に関節肢を節足(せっそく)という場合もあるが、生物学的用語ではない。

形態

昆虫の頭部の関節肢
a:触角、lr:下唇、md:大顎、mx:小顎

節足動物各群に見られる関節肢は、基本的には関節のある円柱形で先が細くなった構造をもつ。しかし関節肢は節足動物の生活に直結する部分で、環境や生態への適応の上で重要であるため形態が非常に変異が多く、基本的な移動用の歩脚から、把握用の、感覚用の触角・摂食用の大顎小顎)、顎基鋏角・呼吸用の繁殖用の生殖肢まで多岐している(関節肢#関節肢の種類を参照)。

ミジンコ類の鰓脚状の胸肢
複数の肢節に分かれたハエトリグモの脚の基部

関節肢の構成単位は、クチクラ性の外骨格によって包まれる肢節(podomere[1])である。各肢節の関節では、先端側の切り口の内側に次の肢節の基部が入っていて、それが可動域を包んだ柔軟な節間膜(arthrodial membrane[2])と、両肢節の支点である頑丈な関節丘(ピボット、pivot)によって繋がれている[3][4]。各肢節はこのような関節を介して繋がりながら、分解せずに屈折させることができる[4]。通常、肢節は付け根に1対の内突起(apodeme)という内骨格があり、これは内部の(internal tendon)として該当肢節の動きを操る筋肉に繋がっている[4]

各関節にある関節丘は、1対でできている双関節丘(dicondylous)と、1つのみでできている単関節丘(monocondylous)という2種類がある。双関節丘の場合、この一対の関節丘を1つにして、一つの平面上で安定に関節を折り曲げる運動が可能である。言い換えれば、この関節は、一つの平面上でしか動かない[5][6]。それに対して単関節丘の場合、比較的に幅広い運動方向に対応できる[7]。関節肢は所々に関節の運動方向や可動域が異なっていて、全体でさまざまな方向に動けるようになっているのが普通である。関節肢は種類によって双関節丘のみ(十脚類の脚[6]、多くの昆虫大顎[8]など)、単関節丘のみ(イシノミ大顎[8]など)、もしくは単関節丘と双関節丘をあわせもつ(クモガタ類の脚[5][7]など)。

甲殻類の場合は鰓脚状(phyllopodous)という、数少ない柔軟な肢節と葉状の附属体(外葉、後述参照)でできている構造が見られる場合がある(通常の関節肢のようなものは「stenopodous」という)[9][4]

単枝型と二叉型

甲殻類の二叉型付属肢。
en:内肢、ex:外肢、ep:外葉

六脚類鋏角類多足類に属するほとんどの節足動物は、付属肢の付け根に枝はなく、これは単枝型ないし単肢型付属肢(uniramus appendage)と呼んでいる。多くの甲殻類の付属肢は、基本的には内肢(endopod)と外肢(exopod)という二つの枝を持つものであり、二叉型ないし二肢型付属肢(biramus appendage)と呼ばれる。しかし、甲殻類を代表する群とも言える軟甲類のものは、内肢と外肢のうちどちらの一方(主に内肢)だけが発達して、外見上は単枝状に見えるものが多い。カニやエビなど十脚類の成体に見られ、外肢のない5対の胸肢がその代表例である。また、三葉虫を始めとして、カンブリア紀のほとんどの節足動物の付属肢は、鰭状の外肢と歩脚状の内肢からなる二叉型である。

節足動物の付属肢は、第1体節のもの(第1触角鋏角大付属肢など)を除いていずれも二叉型の起源を持つだと思われる、従って、多くの節足動物に見られる単枝型付属肢も元々二叉型であり、進化の過程で外肢が退化し、内肢の部分のみを残った結果と見なされる。

また、外肢と内肢の他にも、外葉(exite、epipod)と内葉(endite)として名付けられた附属体も存在する。カニエビなど、十脚類の鰓室に収納される羽毛状の鰓が、外葉に由来する部分である[10]

肢節の名称と数

昆虫の脚

関節肢のうち、内肢の基部から先端までの肢節には以下の名称が与えられる。甲殻類の場合、肢節の名はヒト上肢骨の名称を採用する。鋏角類多足類、および六脚類の場合は、下肢骨の名称を採用する。採用した式は分類によってやや異なり、下記の分類の中でも例外的に式が異なる下位分類群も存在する。

底節 coxa・基節 basis・座節 ischium・長節 merus・腕節 carpus・前節 propodus・指節 dactylus
基節 coxa・転節 trochanter・腿節 femur・膝節 patella・脛節 tibia・蹠節 metatarsus(pretarsus)・跗節 tarsus
基節 coxa・転節 trochanter・前腿節 prefemur・腿節 femur・脛節 tibia・跗節 tarsus
基節 coxa・転節 trochanter・腿節 femur・脛節 tibia・跗節 tarsus

起源と進化

汎節足動物

葉足動物側系統群

有爪動物カギムシ

緩歩動物クマムシ

節足動物

アノマロカリス類

真節足動物

フキシャンフィア類

(他の節足動物

汎節足動物の内部系統関係と予想される関節肢の進化過程[11][3]
†:化石群
●:葉足の起源
▲:関節肢の起源
■:全ての付属肢の関節肢化
★:肢節数の減少と特化
マルクビゴミムシ属昆虫)の跗節

節足動物の関節肢、特に内肢の部分は、同じく汎節足動物で、その共通祖先を含むとされる葉足動物に見られるような、柔軟でたくさんの環節に分かれた葉足(lobopod)から進化したものと考えられる[11][12][3]フキシャンフィア類に見られるようなたくさんの同規的な肢節に分かれた関節肢は、各肢節の特化が進んで(例えば基部の肢節は明らかに短く、途中の肢節は往々にして長い)、基本として7節以下の肢節をもつ現生節足動物の関節肢と葉足の中間形態を表したものと思われる[13][12]。葉足と関節肢の相同性は上述のような古生物学的証拠だけでなく、節足動物と同じく葉足動物から派生とされ、その祖先形質を色濃く受け継いだ有爪動物カギムシ)の葉足と節足動物の関節肢の遺伝子発現からも支持が得られる[12]

真節足動物は全ての付属肢が関節肢であるのに対して、基盤的な節足動物とされるアノマロカリス類のはっきりとした関節肢は前端1対の付属肢(前部付属肢)のみである[11]。これに基づいて、初期の節足動物はまず前端の付属肢のみ関節肢に進化し、真節足動物に至る共通祖先は、関節肢の発生に関与する遺伝子を後方の付属肢にも反映させたと考えられる[3]

関節肢の中で1つの肢節が二次的に複数の肢節に分化した場合もあり、昆虫に見られるような複数の跗小節に分かれた跗節がその一例である[12]

関節肢の種類

体の尾端に1対の尾毛をもつコムシ
クモ(A)、ヒヨケムシ(B)、およびコヨリムシ(C)の鋏角
エビ類の遊泳肢(ハイライト部分)
トビムシ類の叉状器
Megacheira類の大付属肢

節足動物の関節肢に対しては、形態・機能・分類群によって様々な呼称で区別されており、次に例挙される(各関節肢の詳細は該当項目を参照のこと)。

  • /歩脚(leg/walking leg)- 節足動物全般を通じて広く見られる。主に歩行に用いられる。
  • 触角(antenna)- 大顎類三葉虫などを通じて広く見られる。第1体節(甲殻類の場合は第1-2体節)由来で[11]、主に感覚に用いられる。
  • 生殖肢 (gonopod)- 有無と由来は分類群によって様々である。繁殖行動に用いられる[14]
  • 尾毛/尾角cercus)- 一部の節足動物(主に六脚類)の体の後端に見られる1対の関節肢。主に感覚に用いられる[15]

鋏角類に特有

大顎類に特有

  • 大顎/大腮(mandible)- 第3体節由来で[17]、主に摂食に用いられる。
  • 小顎/小腮(maxilla)- 第4-5体節由来で[17]、主に摂食に用いられる。

ムカデ類に特有

  • 顎肢(forcipule)- 胴部第1節(第6体節)由来で[17]、摂食に用いられる[20]
  • 曳航肢(ultimate leg)- 特化した最終1対の歩脚。分類群によって感覚・自衛・求愛・バランス調節などに用いられる[21]

甲殻類に特有

  • 第2触角(second antenna, antenna)- 第2体節由来の触角。分類群や成長段階によって感覚や遊泳などに用いられる。
  • 胸肢(thoracopod)- 甲殻類の胸部(第6体節以降)の関節肢。機能は分類群や部位によって様々である[22][23]
    • 顎脚(maxilliped)- 口器に特化した前方1-3対の胸肢。摂食に用いられる[24]
    • 咬脚(gnathopod)- 鎌や鋏に特化した端脚類の第2-3胸肢[25]
    • 胸脚(pereiopod)- 軟甲類の顎脚と咬脚以降の胸肢。
  • 腹肢(pleopod)- 軟甲類に特有。腹部(第14-20体節)由来で、分類群によって遊泳や呼吸などに用いられる[27]
    • 遊泳肢(swimmeret)-遊泳に用いられる腹肢[27]
    • 尾肢(uropod)- 特化した最終1-3対の腹肢[28]

六脚類に特有

鋏角類・大顎類以外の化石群に特有

形態による区分

関連項目

脚注

  1. podomereの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書”. ejje.weblio.jp. 2020年2月3日閲覧。
  2. arthrodial membraneの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書”. ejje.weblio.jp. 2020年2月3日閲覧。
  3. Edgecombe, Gregory D. (2020-11-02). “Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence”. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51 (1): 1–25. doi:10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437.
  4. Appendage - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. 2020年12月22日閲覧。
  5. Murillo, Wilder Ferney Zapata (英語). Biology of Spiders. https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders.
  6. Cattaert, Daniel (2019年4月10日). Control of Locomotion in Crustaceans (英語). The Oxford Handbook of Invertebrate Neurobiology. doi:10.1093/oxfordhb/9780190456757.001.0001/oxfordhb-9780190456757-e-23. 2020年12月22日閲覧。
  7. Garwood, Russell; Dunlop, Jason (2014-07). “The walking dead: Blender as a tool for paleontologists with a case study on extinct arachnids” (英語). Journal of Paleontology 88 (4): 735–746. doi:10.1666/13-088. ISSN 0022-3360. https://www.researchgate.net/publication/271192743_The_walking_dead_Blender_as_a_tool_for_paleontologists_with_a_case_study_on_extinct_arachnids.
  8. Blanke, Alexander (2019). Krenn, Harald W.. ed (英語). Insect Mouthparts: Form, Function, Development and Performance. Cham: Springer International Publishing. pp. 175–202. doi:10.1007/978-3-030-29654-4_6. ISBN 978-3-030-29654-4. https://doi.org/10.1007/978-3-030-29654-4_6
  9. Pabst, Tino; Scholtz, Gerhard (2009-01-01). “The Development of Phyllopodous Limbs in Leptostraca and Branchiopoda” (英語). Journal of Crustacean Biology 29 (1): 1–12. doi:10.1651/08/3034.1. ISSN 0278-0372. https://academic.oup.com/jcb/article/29/1/1/2548048.
  10. Decapoda | University of Bristol
  11. Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669.
  12. Jockusch, Elizabeth L. (2017-09-01). “Developmental and Evolutionary Perspectives on the Origin and Diversification of Arthropod Appendages” (英語). Integrative and Comparative Biology 57 (3): 533–545. doi:10.1093/icb/icx063. ISSN 1540-7063. https://academic.oup.com/icb/article/57/3/533/4093793.
  13. Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (2018-02-01). “Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods” (英語). Nature Communications 9 (1): 1–9. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z.
  14. Gonopod definition and meaning | Collins English Dictionary (英語). www.collinsdictionary.com. 2020年11月12日閲覧。
  15. Cercus | anatomy (英語). Encyclopedia Britannica. 2020年11月12日閲覧。
  16. Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 395. ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata.
  17. Hughes, Cynthia L.; Kaufman, Thomas C. (2002-03-01). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede” (英語). Development 129 (5): 1225–1238. ISSN 0950-1991. PMID 11874918. https://dev.biologists.org/content/129/5/1225.
  18. gnathochilariumの意味・使い方・読み方 | Weblio英和辞書”. ejje.weblio.jp. 2020年11月12日閲覧。
  19. Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. (2010-03-01). “The geological record and phylogeny of the Myriapoda” (英語). Arthropod Structure & Development 39 (2): 174–190. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803909000887.
  20. Dugon, Michel M. (2015). Gopalakrishnakone, P.; Malhotra, Anita. eds (英語). Evolution of Venomous Animals and Their Toxins. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 1–15. doi:10.1007/978-94-007-6727-0_1-1. ISBN 978-94-007-6727-0. https://www.researchgate.net/publication/283451423_Evolution_Morphology_and_Development_of_the_Centipede_Venom_System
  21. Kenning, Matthes; Müller, Carsten H. G.; Sombke, Andy (2017-11-14). “The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability” (英語). PeerJ 5: e4023. doi:10.7717/peerj.4023. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/4023.
  22. Averof, Michalis; Patel, Nipam H. (1997-08). “Crustacean appendage evolution associated with changes in Hox gene expression” (英語). Nature 388 (6643): 682–686. doi:10.1038/41786. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/41786.
  23. Martin, Arnaud; Serano, Julia M.; Jarvis, Erin; Bruce, Heather S.; Wang, Jennifer; Ray, Shagnik; Barker, Carryn A.; O’Connell, Liam C. et al. (2016-01-11). “CRISPR/Cas9 Mutagenesis Reveals Versatile Roles of Hox Genes in Crustacean Limb Specification and Evolution” (English). Current Biology 26 (1): 14–26. doi:10.1016/j.cub.2015.11.021. ISSN 0960-9822. PMID 26687626. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)01415-3.
  24. Crustacea Glossary::Definitions (Maxilliped)”. research.nhm.org. 2020年11月12日閲覧。
  25. 世界大百科事典内言及. 咬脚とは (日本語). コトバンク. 2020年11月12日閲覧。
  26. Crustacea Glossary::Definitions (Cheliped)”. research.nhm.org. 2020年11月12日閲覧。
  27. Crustacea Glossary::Definitions (pleopod)”. research.nhm.org. 2020年11月12日閲覧。
  28. Crustacea Glossary::Definitions (uropod)”. research.nhm.org. 2020年11月12日閲覧。
  29. furculaの意味・使い方・読み方 | Weblio英和辞書”. ejje.weblio.jp. 2020年11月12日閲覧。
  30. Springtail | arthropod (英語). Encyclopedia Britannica. 2020年11月12日閲覧。
  31. Archaeognatha - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. 2020年11月12日閲覧。
  32. Haug, Joachim T.; Waloszek, Dieter; Maas, Andreas; Liu, Yu; Haug, Carolin (2012-03). “Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian: MANTIS SHRIMP-LIKE CAMBRIAN PREDATORS” (英語). Palaeontology 55 (2): 369–399. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x. https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian.
  33. Cong, Peiyun; Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2014-09). “Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages” (英語). Nature 513 (7519): 538–542. doi:10.1038/nature13486. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature13486.
  34. Moysiuk, J.; Caron, J.-B. (2019-08-14). “A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1908): 20191079. doi:10.1098/rspb.2019.1079. PMC: PMC6710600. PMID 31362637. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079.
  35. Ma, Xiaoya; Hou, Xianguang; Edgecombe, Gregory D.; Strausfeld, Nicholas J. (2012-10). “Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod” (英語). Nature 490 (7419): 258–261. doi:10.1038/nature11495. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature11495.
  36. Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Butterfield, Nicholas J.; Zhang, Xi-guang (2013-02). “Specialized appendages in fuxianhuiids and the head organization of early euarthropods” (英語). Nature 494 (7438): 468–471. doi:10.1038/nature11874. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature11874.
  37. Definition of PEDIFORM (英語). www.merriam-webster.com. 2020年12月22日閲覧。
  38. chela, chelae, chelate, cheliform, cheliped”. bugguide.net. 2020年12月22日閲覧。
  39. subchelate (英語). Academic Dictionaries and Encyclopedias. 2020年12月22日閲覧。
  40. Martin, Arnaud; Serano, Julia M.; Jarvis, Erin; Bruce, Heather S.; Wang, Jennifer; Ray, Shagnik; Barker, Carryn A.; O’Connell, Liam C. et al. (2016-01-11). “CRISPR/Cas9 Mutagenesis Reveals Versatile Roles of Hox Genes in Crustacean Limb Specification and Evolution” (English). Current Biology 26 (1): 14–26. doi:10.1016/j.cub.2015.11.021. ISSN 0960-9822. PMID 26687626. https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)01415-3.

参考文献

外部リンク

This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.