ユーリ古細菌

ユーリ古細菌(ユーリこさいきん、ユリアーキオータEuryarchaeota)は、メタン生成菌高度好塩菌を中心とした古細菌の分類群である。この他にも超好熱菌や好熱好酸菌、硫酸還元菌、嫌気的メタン酸化菌など多様な生物が含まれており、既知の古細菌の8割以上が分類される。下位分類としては9綱を含み(記載されているのは8綱)、原核生物の門としては最大の多様性を持つ。また、種ベースでも原核生物の3%を占め、6番目の規模を持つ。

ユーリ古細菌
Thermococcus gammatolerans
分類
ドメ
イン
: 古細菌 Archaea
: ユーリ古細菌界
Euryarchaeota
: ユーリ古細菌門
Euryarchaeota
学名
"Euryarchaeota"
Garrity and Holt 2002
下位分類(綱)

目、科については本文参照

1984年にレイクが古細菌界として定義したものである[1]1990年カール・ウーズが16SrRNA配列に従いユーリ古細菌界として再定義した[2]。他の古細菌群とは基本的に16S rRNA系統解析によって区別されており、形態・細胞表層構造、代謝系は非常に多様である。幅広い極限環境に適応していることから、ギリシャ語のευρυς(ラテン文字:eurys;エウリュス、意味:広い)にちなんで命名された。

一方で、2015年には国際原核生物命名規約の範囲に門を含めることが提案されている。ユーリ古細菌の場合、タイプ指定はメタノバクテリウム綱(Methanobacteria)となるため、メタノバクテリウム門(Methanobacteraeota)という名称が優先される[3]。ただし、名称にバクテリアを含むうえEuryarchaeotaが既に広く使用されていることから、同時にEuryarchaeotaを保存名とすることも提案されている。

その他の動きとしては、分岐年代を基準とした分類で、クレン古細菌側が大規模な統合を受ける一方、ユーリ古細菌は3門(ユーリ古細菌門、テルモプラズマ門、ハロバクテリウム門)に分割する提案がある[4]

特徴

16S rRNA系統解析により定義された門であり、共通する性質は乏しい。クレン古細菌との比較では、やや細菌寄りの細胞骨格細胞分裂機構を持っている。ESCRT複合体の代わりにZリング関連タンパク質(FtsZMinなど)があり、MreBを持つものも多い。転写関連遺伝子(RpoG、Rpc34、Elf1)やリボソームタンパク質(S25e、S30e、L13e、L38e)のいくつかを保有しないことも特徴である。

メタン生成菌の系統が多く、主要9綱のうち5綱がメタン生成菌のみから構成され、1綱がメタン生成菌を1部含み、1綱が生成メタン菌ではないもののメタン生成経路を備えている。高度好塩菌メタノミクロビウム綱の姉妹群とされる。記載されているメタン生成菌は全てこのユーリ古細菌に含まれる。

分類

  • ユーリ古細菌門/Euryarchaeota
    • アルカエオグロブス綱/Archaeoglobi - 硫酸、酸化鉄などを還元する嫌気性の超好熱菌。海洋熱水鉱床、油田などからの分離例が多い。
      • アルカエオグロブス目/Archaeoglobales
        • アルカエオグロブス科/Archaeoglobaceae
    • ハロバクテリウム綱/Halobacteria - 塩湖、塩田など好塩環境から分離される好気従属栄養生物。
      • ハロバクテリウム目/Halobacteriales
        • ハロバクテリウム科/Halobacteriaceae
        • ハロアルクラ科/Haloarculaceae
        • ハロコックス科/Halococcaceae
      • ハロフェラクス目/Haloferacales
        • ハロフェラクス科/Haloferacaceae
        • ハロルブルム科/Halorubraceae
      • ナトリアルバ目/Natrialbales
        • ナトリアルバ科/Natrialbaceae
    • メタノバクテリウム綱/Methanobacteria
      • メタノバクテリウム目/Methanobacteriales
        • メタノバクテリウム科/Methanobacteriaceae - メタン生成菌。淡水系や動物の消化器官から分離例が多い。
        • メタノテルムス科/Methanothermaceae - メタン生成菌。超好熱性。
    • メタノコックス綱/Methanococci
      • メタノコックス目/Methanococcales - メタン生成菌。海洋性。
        • メタノカルドコックス科/Methanocaldococcaceae - メタン生成菌。超好熱性。
        • メタノコックス科/Methanococcaceae - メタン生成菌。海洋性。
    • メタノミクロビウム綱”/“Methanomicrobia” - メタン生成菌。淡水系や動物の消化器官から分離例が多い。
      • メタノミクロビウム目/Methanomicrobiales
        • メタノコルプスクルム科/Methanocorpusculaceae
        • メタノミクロビウム科/Methanomicrobiaceae
        • メタノスピリルム科/Methanospirillaceae
        • メタノレグラ科/Methanoregulaceae
      • メタノサルキナ目/Methanosarcinales
        • メタノサエタ科/Methanosaetaceae
        • メタノサルキナ科/Methanosarcinaceae
        • メテルミコックス科/Methermicoccaceae
      • メタノケッラ目/Methanocellales
        • メタノケッラ科/Methanocellaceae
    • メタノピュルス綱/Methanopyri - メタン生成菌。超好熱性。
    • テルモコックス綱/Thermococci - 海洋性の超好熱菌。
      • テルモコックス目/Thermococcales
        • テルモコックス科/Thermococcaceae
    • テルモプラズマ綱/Thermoplasmata
    • メタノナトロナルカエウム綱/Methanonatronarchaeia

この他にメタン酸化アーキア(ANME-1、ANME-2。おそらくメタノミクロビウム綱に近縁)を代表とした未培養系統が多数残されている。

脚注

  1. ここで言う古細菌界は、現在でいうクレン古細菌などを含んでいない。クレン古細菌はエオサイト界として独立の界が与えられ、真核生物の祖先として想定する(エオサイト説)。一方、古細菌界(ユーリ古細菌)は細菌の祖先に位置付けられていた
  2. Woese 1990.
  3. Aharon Oren et al. (2015). “Proposal to include the rank of phylum in the International Code of Nomenclature of Prokaryotes”. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 65: 4284–4287. doi:10.1099/ijsem.0.000664.
  4. Parks, D.H., et al. (2018). “A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life”. Nature Biotechnology. doi:10.1038/nbt.4229.

参考文献

  • Woese, CR; Kandler O, Wheelis ML (1990). “Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 45764579. PMID 2112744.
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