アノマロカリス類

アノマロカリス類radiodont, radiotontan, anomalocaridid)は、基盤的な節足動物と考えられる、放射歯目ラディオドンタ目Radiodonta)に分類される古生物の総称である。別名ラディオドンタ類[8]ラディオドント類[9]アノマロカリスだけでなく、アンプレクトベルアペイトイア、およびフルディアなどをも含んだ多様な分類群である。

アノマロカリス類(ラディオドンタ類)
生息年代: Cambrian Stage 3–Lower Devonian
様々なアノマロカリス類
左上:アンプレクトベルア、右上:アノマロカリス、中央:エーギロカシス、左下:ペイトイア、中下:ライララパクス、右下:フルディア
地質時代
古生代カンブリア紀第三期[1] - デボン紀前期[2](約5憶2,000万 - 4億年前)
分類
: 動物界 Animalia
上門 : 脱皮動物 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
: ステムグループ
節足動物門 Arthropoda[3][4][5][6]
: †(和訳なしDinocaridida
: 放射歯目
ラディオドンタ目Radiodonta
学名
Radiodonta
Collins, 1996 [7]
英名
Anomalocaridid
Anomalocarid
Radiodontid
Radiodontan
Radiodont
本文も参照

関節に分かれた前部付属肢・頭部を包む甲皮眼柄にある複眼・胴部に配置されると対をなしに並んだ鰭(ヒレ)という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲動物である[10]カンブリア紀の大型動物として知られる種類を中心とし、その生態は活発な肉食性から穏やかな濾過摂食性まで多岐にわたる[11][10]

世界中の化石産地から見つかっており、カンブリア紀における代表的な古生物であるが、オルドビス紀デボン紀に生息した種類ものちに発見される[2][5]。その形態の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆するのに重要視される分類群の1つである[4][5][12][13][1]

学名と総称

時期と文献によって、アノマロカリス類に採用した分類階級や該当する学名の定義はやや異なる。それに応じて、英語には「anomalocaridid[14][15][4][5]」・「anomalocarid[15]」・「radiodontid[7]」・「radiodontan[6][12][16][17][18][19]」・「radiodont[20][11][21][10][22][23][24]」など多くの総称が用いられてきた。中国語では「奇蝦類」(奇虾类、Qí xiā lèi)、もしくは「射口類」(射口类、Shè kǒu lèi)と呼ぶ[25]。日本語では一般に使われる「アノマロカリス類」の他にも、学名「Radiodonta」に因んだ「ラディオドンタ類[8]、および英名の1つ「radiodont」に因んだ「ラディオドント類[9]が挙げられる。

総称「anomalocaridid」の由来。かつて全てのアノマロカリス類は本科に含まれた。後に Vinther et al. 2014 が新たな3つの科を創設することによって、アノマロカリス類は4つの科に分かれ(後述参照)、本科はその1つとなり、アノマロカリス属とその近縁のみを含むようになった[5]。この再分類に因んで、2010年代後期以降では本科由来の総称「anomalocaridid」もアノマロカリス類全般ではなく、本科のみを示すものとして用いられつつある[27][10][28]
総称「anomalocarid」の由来。Vinther et al. 2014 によって創設され、アノマロカリス類の4つの科を含んだ単系統群後述も参照。
総称「radiodontid」、「radiodontan」、および「radiodont」の由来。最初(Collins 1996)ではアノマロカリス類とオパビニアのみ[7]、Hou et al. 2006 以降ではケリグマケラパンブデルリオンも加えて全てのDinocaridida類を含んだ分類群であったが、Vinther et al. 2014 以降ではアノマロカリス類のみを含むようになり、「アノマロカリス類」に該当する分類群になった[5][6][12][4][16]

形態

全身化石が知られるアノマロカリス類のサイズ比較図

体長が30-50cm程度の大型種を中心とする分類群で、1mを超える超大型種や10cmを超えない小型種もいくつか発見される[11]。既知最大のものは2mほどの巨体をもつエーギロカシス属で、最小のものは体長8cm程度のライララパクス属の種類であり[11]、後者の1種 Lyrarapax unguispinus の幼生に至っては体長は1.8cmしか及ばない[19]

上下に扁平または円柱状に近い体型をもつ[30]体節制があり、前後で大まかに分節のない頭部(head)と、数節から十数節を含んだ胴部(trunk)として区別できる。胴部の表皮(クチクラ)は柔軟で、真の節足動物のように硬質化した背板腹板はない[12][10]。また、ククメリクルスを除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造は存在しない[3][5]

アノマロカリス類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別できる[10]

アノマロカリス類におけるアノマロカリス属(1枚目)とフルディア科(2枚目)の前半身の外部形態。A:背側、B:腹側、Fa:前部付属肢、He:頭部の背側の甲皮(H-element)、Pe:頭部の両側の甲皮(P-element)、Ey:複眼、Oc:歯(oral cone)、Af:"首"の鰭、BfとVf:胴部の腹側の鰭、Df:胴部の背側の鰭、Sb:鰓らしき構造体(setal blade)
  • 頭部:
    • 3枚の甲皮(head carapace complex)が頭部の背側と左右に備わる。
    • 腹側の口は一連の歯からなる口器(oral cone)をもつ。
    • 両背側は眼柄に備わる1対の複眼をもつ。
    • 前方は関節肢である1対の前部付属肢(frontal appendages)をもつ。
  • 胴部:
    • 前端3-4節は「首」として集約し、残りの部分は後方ほど体節が幅狭くなる。
    • 体節ごとに対になる(ヒレ、body flaps)をもつ。
    • 体節ごとにのような櫛状の構造体(setal blades)をもつ。

頭部の甲皮

フルディアは3枚の甲皮をもつことが最初に判明したアノマロカリス類である
様々なフルディア科のアノマロカリス類の背側の甲皮(H-element)

アノマロカリス類の頭部には甲皮のような硬組織があり、これは「head shield[4]」・「cephalic carapace[3]」・「head sclerite[31]」・「head carapace complex[10]」など様々な通称で呼ばれる。これは大まかに3つの部分らなり、中央の1枚(H-element、dorsal carapace、dorsal plate、anterior sclerite)は頭部の背側、残りの2枚(P-elements、lateral sclerites)は頭部の左右を包み、後者は多くの場合では前上方の突出部(P-element neck、beak)を介して連結する[6][17][31][10]。かつて、このような構造体はフルディアに特有の形質と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると分かった[17][10]

この甲皮は、大まかに小さく円盤状のものと、大きく不規則なものという2種類に分けられる[10]。前者は小さな頭部をもつアノマロカリスアンプレクトベルア科、後者は巨大な頭部をもつフルディア科の種類に見られる[10]。中でもフルディア科の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である[32][23]。このような形態の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる[17][10]

前部付属肢

アノマロカリス科/アンプレクトベルア科(1枚目)とフルディア科(2枚目)に属するアノマロカリス類の前部付属肢の基本外部形態。前者は節間膜が顕著に見られ、後者は5本のブレード状の内突起をもつ。

アノマロカリス類の代表的な特徴である "触手" や "触腕" は前部付属肢[33]Frontal appendages)と呼ぶ。古くは「feeding appendages」・「grasping appendages」などと呼ばれ[14]Megacheiraに近縁とされた時期では「great appendages」(大付属肢)扱いともされてきたが、両者は類縁でない別系統で、特に前部付属肢と大付属肢の非相同性が主流になる以降(後述参照)、この総称をアノマロカリス類の前部付属肢に用いられなくなるようになった[13]

前部付属肢はアノマロカリス類の唯一の関節肢であり、口の前方に左右2本を持ち、多数の肢節(podomere)に分かれ、上下(カリョシントリプスの場合は左右)に動ける。多くの場合、前部付属肢は前後で基部1-3節からなる柄のような部分(shaft、base[28])と、残りの数節-十数節からなる部分(distal articulated region、claw[28])として区別でき、腹側は多くの節ごとに1本もしくは1対の内突起(endite、ventral spine)がある[21][27]。硬質で、様々な器官のうちこの付属肢は往々にして保存状態が最も良好な部分であるため、アノマロカリス類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類は少なくない[16]

前部付属肢の形態、特にその内突起は種によって構造が異なり、同定形質、およびその種類の食性と生態を示唆する部分として重要視される[34][35][28]。例えばアノマロカリスのは運動性の高い触手状で[3]アンプレクトベルアライララパクスのはのように嚙合わせた大きな内突起があり[36][6]ペイトイアフルディアのは短い熊手状で5本のブレード状の内突起をもち[30][10]タミシオカリスエーギロカシスのは懸濁物食や濾過摂食に適した繊毛状の構造を内突起に並んでいる[15][5]。腹側の節間膜の面積から、その可動域を推測することもできる[15][16]

この前部付属肢と他の汎節足動物の頭部付属肢の対応関係(相同性)は、長らく多くの議論がなされている[13]ライララパクスの化石から発見される神経系の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方に対応しており、従ってこの付属肢は前大脳性(先節由来)で、有爪動物触角と真節足動物上唇に相同である[4]。この見解は2010年代後期で広く認められるようになった[12][13]。他方、この前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物 Kylinxia を根拠とし、この付属肢を真節足動物における(中大脳性で第1体節由来の)前端の付属肢である鋏角・第1触角大付属肢などに相同とする見解もある[37]

口(歯)

十字放射の円盤状の歯
アノマロカリス(A)、ペイトイア(B)、およびフルディア(C)のoral cone

Oral cone」と呼ばれる円盤状の口器[38]。頭部の腹面、前部付属肢の直後にあり、往々にしては放射状に並んだ歯によって構成され、パイナップルの輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射(フルディア科ライララパクス)、または3枚で三放射(アノマロカリス)に並んでいるものが知られる[38][3][18]。歯の内側に鋸歯があり、表面は種類によって滑らかなものから突起や筋を生えたものがある[38][18][23]フルディアカンブロラスターの場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている[30][10]アンプレクトベルアRamskoeldia の場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる[6][20]

「放射状の歯」を意味する[7]アノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように[35]、かつて、このような口はアノマロカリス類と環神経動物汎節足動物以外の脱皮動物)に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁であるパンブデルリオンは放射状に並んだ歯を持ち[39]、他の葉足動物からにもらしき口器が次々と発見される[40]。そのため、このような歯はアノマロカリス類と環神経動物に特有の派生形質ではなく、むしろ脱皮動物全般の祖先形質である可能性が高い(葉足動物#口器も参照)[40][12]

Setal blades

ペイトイア(=ラガニア)の復元模型。胴部背側には一連の櫛状構造体がある。

アノマロカリス類のそれぞれの体節の背面には、「setal blades[5]」(または「lamellae[10]」)と呼ばれる、を思わせる櫛状の構造体がある。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通しながら繋がっていたと思われる[5]。この部分は、中心から左右区切られて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある[5]。背側の鰭が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる[5]。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる[5]

この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある[5]パンブデルリオンケリグマケラの鰭の表面にある繊毛状の構造は、この部位に相同であると考えられる[5]

多くのアノマロカリス類の部位と同様、これも遺骸ないし脱皮殻から脱落しやすい部分と考えられる[41]フルディアのはよく発達しているため化石が多く発見されるが[41]、代わりにアノマロカリスアンプレクトベルア科においてこの構造を残した化石は非常に稀である[6]。また、この構造は90年代から既にアノマロカリス類全般の共有形質であると判明した[14]が、それ以降でも多くのアノマロカリス類の復元図において、この部分は省略された場合が多い。

鰭(ヒレ)

エーギロカシス(上)、ペイトイア(左下)とフルディア(右下)。背腹2列の鰭をもつフルディア科のアノマロカリス類。
顎基様の構造体(GLS)をもつアノマロカリス類の腹面模式図

「Flaps」ないし「lobes」といい、付属肢に由来する器官と考えられ、腹側から左右に向かって張り出している。通常、鰭の基部は次の鰭に覆われる部分があり、後方から1対ずつ重なり合った構造になる。また、この鰭は往々にして「strengthening rays」・「tranverse rods」・「veins」などと呼ばれ筋のような構造体があり、これは鰭を支える骨幹として機能をする部分と思われる[3]

通常は1体節つきに腹側からの1対のみ発見されているが、エーギロカシスペイトイアなど一部のフルディア科のものは、付け根が setal blades に隣接し、背側に配置される退化的な鰭(dorsal flaps)をもつことが分かる(この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される)。この発見により、アノマロカリス類の基本体制および他の汎節足動物の付属肢対応関係が書き替えられた(エーギロカシス#発見の意義を参照)[5]

多くの種類は胴部の前端、いわゆる「首」に当たる部分で更に3-4対の退化的な鰭(head flaps、anterior flaps)が並んでいる[3][30]アンプレクトベルアRamskoeldia の場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structure」(GLS)という顎基様の構造をもつ[6][20]

尾部

1対の尾毛をもつアンプレクトベルア

一部のアノマロカリス類の胴部の後端には、尾扇(tail fan、tail fin)呼ばれる、特化した1対以上の尾鰭に構成される部分ある。その中でアノマロカリス・カナデンシスは3対[3]アノマロカリス・サロンカンブロラスターは2対[10]フルディアシンダーハンネスは1対をもつことが分かる[24]。一方で、ペイトイアの尾部に尾扇はなく、単純の鈍い突起である[24]。アノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対の尾鰭の間には1本の目立たない突起物がある[3]アンプレクトベルアライララパクスの尾部は、1対の尾毛がある[42][19]。シンダーハンネスは、尾鰭の次には1本の剣状の尾がある[2]。アノマロカリス類の近縁とされるオパビニアケリグマケラも、それぞれ特化した3対の尾鰭と1本の剣状の尾がある[7][43]

内部構造

アノマロカリス類の眼(暗青色)、脳(水色)と消化管(黄色)

内部の器官は、消化管[3][44][36][19]筋肉組織[3][4][45]神経系[4]が発見されている。消化管は他のステムグループ節足動物(シベリオン類Gilled lobopodians)や基盤的な真節足動物フキシャンフィア類イソキシスなど)のように特化が進み、中腸は体節の境目に応じて6対の分岐(消化腺、中腸腺)が並んでいる[3][44][36]。消化管の左右は、鰭の付け根に対応する筋組織がある[3][4]。神経系はライララパクスの化石から最初に発見され、有爪動物に類似する単純なはしご形神経系である[4]の神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はそれぞれ前大脳の前部と両側に繋がっていた[4]

生態

生理学

海底を泳ぐカンブロラスターの群れの生態復元図

アノマロカリス類は全般的に自由遊泳をする動物(ネクトン)であり、これは更に種によって活動的な遊泳性から穏やかな遊泳底生性ネクトベントス)まで多岐していたと考えられる[24]。発達した筋肉を有する腹側の鰭を波打たせることにより水中で推進できたと推測され、この動作は、現生のエイコウイカ類に似ていたと考えられる[46]。一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇の役割に関しては、遊泳の動作を安定させるために使っており[2]飛行機尾翼のように横安定性を維持し、鳥類尾羽のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある[47]。フルディア科に比べて、流線型の体型と発達した鰭をもつアノマロカリスアンプレクトベルア科はより活動的であったと考えられる[24]。巨大な甲皮をもつフルディア科の中で、甲皮が縦長く流線型の種類(エーギロカシスなど)は遊泳性、甲皮の横幅が広い種類(カンブロラスターなど)は底生性に近い習性に向いていた考えられる[32]

各胴節の背側に並んでいる setal blades は、の役割を果たした呼吸器であったと考えられる[3][5]。一部の種に見られ、その表面積を増した皺のような構造はこの仮説に裏付ける証拠とされる[5]

脱落した硬組織の化石が群れに発見される例が少なからぬ挙げられることにより、アノマロカリス類は他の一部の節足動物のように、集団で脱皮を行ったことが示唆される[10]

食性

アノマロカリスの捕食行動を再現した生態復元模型

かつては全般的に獰猛な捕食者とされてきたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと考えられる[11][10]。これは前部付属肢の形で最も明瞭に示唆されており、捕食性に適したアノマロカリスの触手状[3]アンプレクトベルア[34][6]から、堆積物食に向いているペイトイアフルディア熊手状のものや[34][48][10]エーギロカシスタミシオカリスのような懸濁物食や濾過摂食に適した櫛状[15][5][11]まで多岐していた。

前部付属肢の他、多様化した甲皮と歯の形も本群の食性の多様性を表している[38][17][32]。例えばアノマロカリスとアンプレクトベルア科の小さな甲皮は、前部付属肢の高い可動域を邪魔しない同時に防御の役割をも果たし[17]、前者の不規則な三放射状の歯は、活発な小型獲物を捕食するのに適していたと考えられる[48]。多重構造と大きな開口部をもつフルディアとカンブロラスターの歯は堆積物から広範囲の食物を摂食でき、後者のドーム状の甲皮はカブトガニ背甲のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる[10]

対照的な姿をしたアノマロカリス(1枚目)とペイトイア(2枚目)

体型・鰭・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の食物連鎖における役割の多様性を示唆する[11][17][10][22]。代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアを比較すると、アノマロカリスは流線型の体・発達した尾扇・高い可動域をもつ長い前部付属肢を有し、複眼も頭部の前端付近に備わり、良好な視覚を有する活発な捕食者であったことを示唆する[49][10][22]。一方で、ペイトイアではくびれの無い楕円形の体型・短い熊手状の前部付属肢・単純の尾部・後方に備わる眼をもつ。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、むしろ海底近くの堆積物から餌を摂るのに向いていたと考えられる[48][10]

発見史

アノマロカリス類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と脱皮殻の各部分はばらばらになりやすい[41]。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され[50][51][52][53][54][16]、もしくは逆に複数の種のアノマロカリス類の特徴を誤って1つの種に由来とされることもある[55][7][38][30][11]

ペイトイア(=ラガニア)の全身化石

アノマロカリス・カナデンシス(Anomalocaris canadensis)とペイトイア・ナトルスティ(Peytoia nathorsti)は、最初期に命名される同時に最初にアノマロカリス類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から正確の全身復元に至るまで1世紀以上もかかっていた[30]。この2種のアノマロカリス類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」(アノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis)というコノハエビ類の腹部として記載されており[50]、この甲殻類の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分はクラゲと考えられ、「ペイトイア」(ペイトイア・ナトルスティ Peytoia nathorsti)と記載される同時に、胴部は海綿ナマコと見なされ、「ラガニア」(ラガニア・カンブリア Laggania cambria)と名付けられた[51][56]。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた[7]。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた[55]が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴を混同した部分があった[7][38][30]フルディアがアノマロカリス類と判明した2010前代初期も、ペイトイア(前部付属肢)と Pahvantia(側面の甲皮)に由来する部分が同属によるものと誤同定された[41][30][11]

フルディアの背側の甲皮

こうして元々独立の動物と考えられた部位から後にアノマロカリス類と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である(例えばアノマロカリスのは前部付属肢[50]による)。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはそのジュニアシノニムとされる(例えばのフルディアの学名は1912年[52]で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す Probosicaris はより晩期の1962年[57]で命名されたため不採用である[41])。歯と胴部が同一文献(Walcott 1911a)[51]に別属と命名されたペイトイアの場合では動物命名法国際審議会のルールに従い、歯の部分を示す「ペイトイア」を学名とし、胴部を示す「ラガニア」はそのジュニアシノニムとされる[38]

分布と生息時代

多種多様なアノマロカリス類が発見されるバージェス頁岩カナダブリティッシュコロンビア州、1枚目)と Maotianshan Shale中国雲南省、2枚目)

アノマロカリス類は、主にカンブリア紀堆積層から産出する化石標本によって知られ、中国[42][14][58][59][4][36][17][18][20][35][23]北アメリカアメリカ[60][61][62][45][21][63][24]カナダ[50][51][52][64][34][65][16][10]グリーンランド[66][15])、ヨーロッパポーランド[67]チェコ[68]スペイン[16])、オーストラリア[69][70]で発見されている。なお、これらの堆積層の地質年代はいずれも既知最古(カンブリア紀第二期 - 第三期境目、約5億2,100万年前[1])の真節足動物の化石記録より晩期(最古でもカンブリア紀第三期以前を超えない[71])であるため、節足動物の中で基盤的であるアノマロカリス類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される[1]

既知最古[71][67]のアノマロカリス類 Peytoia infercambriensis の前部付属肢(化石解釈図)

長い間、カンブリア紀より晩期の堆積層からアノマロカリス類の化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで絶滅したと考えられた。しかし2010年代以降では、エーギロカシスなどオルドビス紀前期のアノマロカリス類が発見され[72][5]デボン紀前期のシンダーハンネス[2]もアノマロカリス類として認められる[15][4][5][11][10]ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。

デボン紀シンダーハンネス(化石解釈図)

アノマロカリス類が発見される堆積層は次の通り(情報が乏しい、またはアノマロカリス類としての本質が高い不確実性をもつものは「*」で示す)[17][21][63][23][24]

カンブリア紀第三期(約5億2100万 - 5億1400万年前)
カンブリア紀第四期(約5億1400万 - 5億900万年前)
カンブリア紀ウリューアン期(約5億900万 - 5億450万年前)
カンブリア紀ドラミアン期(約5億450万 - 5億50万年前)
カンブリア紀ガズハンジアン期(約5億50万 - 4億9700万年前)
カンブリア紀ジャンシャニアン期(約4億9400万 - 4億8950万年前)
オルドビス紀トレマドキアン期 - フロイアン期(約4億8,540万 - 4億7,000万年前)
デボン紀プラギアン期 - エムシアン期(約4億1,080万 - 3億9,330万年前)

分類

系統関係

脱皮動物
環神経動物

鰓曳動物 線形動物 など

汎節足動物

有爪動物

緩歩動物

様々な葉足動物側系統群

シベリオン類

*†

パンブデルリオン

*†

ケリグマケラ

*†

オパビニア

*†

アノマロカリス類

節足動物

脱皮動物におけるアノマロカリス類の系統位置[5][15][41]
†:絶滅群
*:Dinocarididaに分類される群

アノマロカリス類は、オパビニアパンブデルリオンケリグマケラなどと共に、節足動物葉足動物から一歩ずつ分化する過程に当たる、その系統発生の様子を推定する重要な動物群として注目される[12][13][1]。これらの動物群はいずれも一連の鰭状の付属肢と特殊化した前部付属肢という共有形質が見られ、Dinocaridida[7]というステムグループ節足動物(節足動物の初期系統)の1群としてまとめられる。一見では節足動物に類似しないが、いずれも基盤的な真節足動物らしい消化腺をもち[44]、アノマロカリス類に至っては、関節肢(前部付属肢)と複眼など節足動物との重要な共有形質も出揃っている。アノマロカリス類の背腹2対の鰭や、パンブデルリオンなどの同時に葉足と鰭を持った体制も、節足動物の二叉型付属肢の起源を示唆する形質と見なされる[5]。アノマロカリス類の頭部における背側の甲皮も、フキシャンフィア類オダライアなどの基盤的な真節足動物の頭部における小さな甲皮と同様に複眼と前大脳性(先節由来)であるため、相同性が挙げられる[31]

これらの動物は、節足動物のステムグループに属する基盤的な節足動物と考えられ、そのうちアノマロカリス類とオパビニアが真節足動物に最も近縁であることが広く認められる[15][4][93][5][94][12][13][11][1]

他にもMegacheira類に類縁と考え、お互いの大付属肢/前部付属肢を相同器官と見なし、共に鋏角類のステムグループに属する[95]、もしくは放射状の歯に基づいて、汎節足動物以外の脱皮動物環神経動物 Cycloneuralia)に類縁する[14]などの異説はかつてあったが、いずれも後に多くの研究結果に否定的とされる[5][4]。前者はアノマロカリス類の他の真節足動物的でない祖先形質で否定できる加えて、互いの大付属肢/前部付属肢も神経解剖学的証拠によって別の体節に由来する相似器官であると示唆される[4]。後者の基準となった放射状の歯は、あくまでも脱皮動物の共有原始形質にすぎず[40]はしご形神経系をもつこと[4]も、アノマロカリス類は環神経動物の類縁である説を否定し、汎節足動物であることを支持する強力な証拠である[4]。また、シンダーハンネスのいくつかの真節足動物的とされる形質に基づいて、シンダーハンネスをアノマロカリス類から区別し[2]、またはアノマロカリス類を真節足動物に至る側系統群とする見解もあった[12]が、再検討によりその形質は曖昧で真節足動物らしきぬとされ、この説も否定的とされるようになった(該当項目参照)[12]

近縁

アノマロカリス類に近縁の古生物として、上述のオパビニアOpabinia)、パンブデルリオンPambdelurion)とケリグマケラKerygmachela)が挙げられる。いずれもアノマロカリス類と同様に Dinocaridida に属とされ、一連の鰭と特殊化した前部付属肢を持ち、便宜上に「Gilled lobopodians」(鰓のある葉足動物)とも呼ばれた動物群である[5][12]。アノマロカリス類に似通う特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアの特殊化した尾鰭にあること・「setal blades」をもつこと・眼が眼柄にあることが本群と共通し[12]パンブデルリオンは発達した放射状の歯をもち[39]ケリグマケラ複眼のように多数のレンズからなる眼がある[43]

これらの動物のアノマロカリス類との主な相違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しない[10]、前部付属肢は左右開閉で関節肢化しない、アノマロカリス類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓らしき櫛状構造「setal blades」は鰭の表面に張り付く、腹側には脚(葉足)がある、などの特徴が挙げられる[5][12]。これらの動物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは葉足動物共有原始形質を色濃く備えており、アノマロカリス類より基盤的な系統から派生した群であると見なされる[5][12][13][1]

疑問視される種

カリョシントリプスCaryosyntrips)とククメリクルスCucumericrus)は、通常ではアノマロカリス類と見なされる[34][5][16][96]。しかしカリョシントリプスの前部付属肢は、左右開閉の構造をもつなどアノマロカリス類との相違点が見られており[97]、それ以外の部位も未だに発見されていない。ククメリクルスの前部付属肢は未だに発見できず、鰭の下には脚があり、しかも葉足と関節肢の両方を思わせる中間的形質がみられる[98]。全身化石が出揃っていないこれらの古生物はアノマロカリス類として記載されるものの、アノマロカリス類としての形質がしばしば疑問視される。シンダーハンネスSchinderhannes)は最初では真節足動物様の特徴(背板など)をもつとされ、これによりアノマロカリス類から区別された[2]が、この解釈は後に否定的に評価され[12]、アノマロカリス類であることも多くの系統解析に支持される[15][4][5][11][10]該当項目参照)。Zhenghecaris は左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られ、原記述では嚢頭類Thylacocephala)の甲皮と解釈されたが、カンブロラスターに類似するアノマロカリス類の甲皮である可能性がのちに取り上げられる[17][10]

下位分類

カリョシントリプス

パラノマロカリス

アノマロカリス科

アノマロカリス・カナデンシス

アンプレクトベルア科

アノマロカリス・サロン

ラミナカリス

Ramskoeldia

ライララパクス

アノマロカリス・クンミンゲンシス

アンプレクトベルア

タミシオカリス科

"アノマロカリス"・ブリッグシ

タミシオカリス

フルディア科

シンダーハンネス

Pahvantia

エーギロカシス

ペイトイア

スタンレイカリス

フルディア

節足動物

Aubril et al. (2018) に基づいたアノマロカリス類の系統関係[11]。未命名種は省略される。

疑問視されるものをも含め、アノマロカリス類は以下のが知られている。

かつて、全てのアノマロカリス類はアノマロカリス科Anomalocarididae)のみに分類された。新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、アノマロカリス類は放射歯目(ラディオドンタ目 Radiodonta)に当たる群とされるようになり、そのうち多くの種類がアンプレクトベルア科Amplectobeluidae)・タミシオカリス科Tamisiocarididae、=Cetiocaridae)・フルディア科Hurdiidae)という新たに創設される3つのに再分類された[15]

アノマロカリス類の内部系統関係について、カリョシントリプスは上述のどの科にも属さず、残り全てのアノマロカリス類(アノマロカリス亜目 Anomalocarida)より早期に分岐した基盤的なアノマロカリス類とされる[15][5][11]。フルディア科の単系統性は広く認められるが、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である[35]。特にアノマロカリス科のアノマロカリス属は往々にして非単系統群であるとされ、分岐学的にはタイプ種であるアノマロカリス・カナデンシスよりも、別のアノマロカリス類(主にアンプレクトベルア科)に近い系統に位置付けされる種類がほとんどである[15][4][11]ライララパクスは従来ではアンプレクトベルア科に分類されるが、歯と首の構造の相違点によって本科としての形質がしばしば疑問視される[20][35]

2021年現在、次の30以上ノマロカリス類が正式に命名されている。4つの科の中でフルディア科は最も多様で、十数種を含んでいる。

アノマロカリス類と誤認された古生物

限られた部位の化石によって知られ、それをアノマロカリス類に由来と誤認された別生物は、以下の例が挙げられる。

それぞれアノマロカリス類(A)とMegacheira類(B)として解釈されたパラペイトイア。既知の部分は暗灰色、疑問視される部分は赤色で示される。
付属肢と腹板のみによって知られる。Hou et al. 1995 命名され、「脚のあるアノマロカリス類」と解釈された[14]が、2010年代以降では一般にMegacheira類の節足動物と見なされるようになった[41][102][103][3][5][104]。(詳細はパラペイトイアを参照)
一連の歯からなる口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に巨大なアノマロカリス類の oral cone と解釈され[42]、Hou et al. 2006 に命名されるとと同時に鰓曳動物の口器と解釈されと[105]が、Vinther et al. 2016 以降ではパンブデルリオンに類似する動物の口器と見なされるようになった[39]
不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、フルディア科のアノマロカリス類の甲皮と解釈されたが。2018年以降では真節足動物の背板と見なされるようになった[106][35][20]

脚注

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関連項目

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