Colonna corticale

Una colonna corticale, anche chiamata ipercolonna, macrocolonna[1] o a volte modulo corticale,[2] è un gruppo di neuroni nella corteccia cerebrale dell'encefalo che può essere penetrato da una sonda inserita perperdicolarmente alla superficie corticale, e che hanno campi ricettivi quasi identici. Neuroni all'interno di una stessa minicolonna corticale (o microcolonna) codificano per funzioni simili, e una ipercolonna "denota un'unità contenente un set completo di valori per ogni dato set di parametri del campo ricettivo" ("denotes a unit containing a full set of values for any given set of receptive field parameters").[3] Un modulo corticale è definito o come sinonimo di ipercolonna (Mountcastle) o come un blocco di tessuto formato da più ipercolonne sovrapposte.[4]

La definizione del termine è ancora non precisamente definita, e non corrisponde univocamente a una singola struttura nella corteccia. Non si è ancora trovato un microcircuito modello che corrisponda alla colonna corticale, e non sono stati decifrati meccanismi genetici che codifichino per la costruzione di dette colonne.[3] Comunque, l'ipotesi di organizzazione colonnare è correntemente la più accettata e adottata per la descrizione del processamento dell'informazione a livello corticale.[5]

Corteccia cerebrale nei mammiferi

La corteccia cerebrale nei mammiferi, ossia la materia grigia che incapsula la materia bianca, è composta da sei lamine. La corteccia umana è indicativamente spessa 2.4mm. Il numero di lamine è lo stesso in tutti i mammiferi, ma varia in zone diverse della corteccia come nell'archipallio e il paleopallio, che ne hanno di meno.[6]

Organizzazione funzionale colonnare

L'organizzazione funzionale colonnare, come originariamente descritta da Vernon Mountcastle,[7] suggerisce che i neuroni separati almeno 0.5mm (500 µm) l'uno dall'altro, non formano campi ricettivi sensoriali sovrapposti, e altri esperimenti portano a simili conclusioni: 200–800 µm.[8][9][10] Varie stime suggeriscono la presenza di un numero compreso tra le 50 e le 100 minicolonne corticali in un'ipercolonna, ognuna comprendente circa 80 neuroni.

Una distinzione importante è che l'organizzazione colonnare è funzionale per definizione, e riflette la connettività locale nella corteccia cerebrale: le connessioni "verso l'alto e il basso" nello spessore della corteccia sono molto più dense rispetto alle connessioni che si sviluppano lateralmente.

Studi di Hubel e Wiesel

David Hubel e Torsten Wiesel hanno seguito le scoperte di Mountcastle nella corteccia somatica sensoriale con i loro personali studi sulla visione. Una parte delle loro scoperte è valsa loro la vittoria del premio Nobel:[11] in particolare sono state premiate le loro ricerche e la scoperta dell'esistenza delle colonne corticali nella corteccia visiva e la loro organizzazione per evocare una scarica massimale in risposta a diversi stimoli. Successivamente hanno continuato i loro studi con lavori che dimostravano l'impatto di cambiamenti ambientali sull'organizzazione corticale, fino a ricevere il Nobel per la Medicina e Fisiologia nel 1981.

Numero di colonne corticali

Ci sono circa 100 milioni di minicolonne corticali nella neocorteccia, formate da un massimo di circa 110 neuroni ciascuna.[12] Ve ne potrebbero essere di più se le colonne si sovrapponessero, come suggerito da Tsunoda et al..[13]

Note

  1. D. P. Buxhoeveden, The minicolumn hypothesis in neuroscience, in Brain, vol. 125, nº 5, 2002, pp. 935–51, DOI:10.1093/brain/awf110, PMID 11960884.
  2. Kolb, Bryan; Whishaw, Ian Q., Fundamentals of human neuropsychology, New York, Worth, 2003, ISBN 0-7167-5300-6.
  3. Horton JC, Adams DL, The cortical column: a structure without a function, in Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 360, nº 1456, 2005, pp. 837–862, DOI:10.1098/rstb.2005.1623, PMC 1569491, PMID 15937015.
  4. Shape and arrangement of columns in cat's striate cortex., in J Physiol, vol. 165, Mar 1963, pp. 559–68, PMID 13955384.
  5. Javier Defelipe, The neocortical column, in Frontiers in Neuroanatomy, vol. 6, 2012, DOI:10.3389/fnana.2012.00022.
  6. R Nieuwenhuys; HJ Donkelaar; C Nicholson; WJAJ Smeets; H Wicht, The central nervous system of vertebrates, Berlin [u.a.], Springer, 1998, ISBN 3-540-56013-0.
  7. Mountcastle VB, Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex, in Journal of Neurophysiology, vol. 20, nº 4, July 1957, pp. 408–34, PMID 13439410.
  8. Buxhoeveden DP, Casanova MF, The minicolumn hypothesis in neuroscience, in Brain, vol. 125, Pt 5, May 2002, pp. 935–51, DOI:10.1093/brain/awf110, PMID 11960884.
  9. Hubel DH, Wiesel TN, Stryker MP, Wiesel e Stryker, Orientation columns in macaque monkey visual cortex demonstrated by the 2-deoxyglucose autoradiographic technique, in Nature, vol. 269, nº 5626, September 1977, pp. 328–30, Bibcode:1977Natur.269..328H, DOI:10.1038/269328a0, PMID 409953.
  10. Leise EM, Modular construction of nervous systems: a basic principle of design for invertebrates and vertebrates, in Brain Research. Brain Research Reviews, vol. 15, nº 1, 1990, pp. 1–23, DOI:10.1016/0165-0173(90)90009-d, PMID 2194614.
  11. The Nobel Prize in Medicine 1981, su nobelprize.org. URL consultato il 13 aprile 2008.
  12. {{Krueger, James M., et al. "Sleep as a fundamental property of neuronal assemblies." Nature Reviews Neuroscience 9.12 (2008): 910-919.}}
  13. Kazushige Tsunoda, Yukako Yamane, Makoto Nishizaki, and Manabu Tanifuji, Complex objects are represented in macaque inferotemporal cortex by the combination of feature columns, in Nat. Neurosci., vol. 4, nº 8, August 2001, pp. 832–838, DOI:10.1038/90547, PMID 11477430.

Voci correlate

Collegamenti esterni

  • Duncan Graham-Rowe, Mission to build a simulated brain begins, in New Scientist, 6 giugno 2005.
    «[...] the initial phase of Blue Brain will model the electrical structure of neocortical columns - neural circuits that are repeated throughout the brain. These are the network units of the brain, says Markram. Measuring just 0.5 millimetres by 2 mm, these units contain between 10 and 70,000 neurons, depending upon the species. Once this is complete, the behaviour of columns can be mapped and modelled [...]».
  • Il Blue Brain Project mira a simulare una colonna corticale
  • On Intelligence—a popular science, un libro sul funzionamento delle colonne corticali, di Jeff Hawkins
  • P. Rakic, Confusing cortical columns, in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, nº 34, August 2008, pp. 12099–12100, Bibcode:2008PNAS..10512099R, DOI:10.1073/pnas.0807271105. Riassume ciò che è noto a proposito delle colonne corticali e corregge alcune convinzioni errate.
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